A Ciência por Trás da Contração Muscular

O Sistema Nervoso

Primeiro, para a compreensão seguinte, é feita uma breve explica sobre o sistema nervoso. O tecido nervoso compreende basicamente dois tipos celulares: os neurônios e as células glias. O neurônio é a unidade estrutural e funcional do sistema nervoso que é especializada para a comunicação rápida. Tem a função básica de receber, processar e enviar estímulos. As células glias compreendem as células que ocupam os espaços entre os neurônios e tem como função sustentação, revestimento ou isolamento e modulação da atividade neural.

Os neurônios são células altamente excitáveis que se comunicam entre si ou com outras células efetuadoras, usando estímulos elétricos. A maioria dos neurônios possui três regiões responsáveis por funções especializadas: corpo celular, dentritos e axônios.

A porção terminal do axônio sofre várias ramificações para formar de centenas a milhares de terminais axônicos, no interior dos quais são armazenados os neurotransmissores químicos. Portanto, o axônio é especializado em gerar e conduzir o potencial de ação*¹.

São três os tipos de neurônios: sensitivo, motor e interneurônio. Um neurônio sensitivo conduz a informação da periferia em direção ao SNC*², sendo também chamado neurônio aferente. Um neurônio motor conduz informação do SNC em direção à periferia, sendo conhecido como neurônio eferente. Os neurônios sensitivos e motores são encontrados tanto no SNC quanto no SNP*³.

Por sua função motora, o sistema nervoso, através dos neurônios motores, conduz o estímulo do SNC em direção aos músculos.

 

O Músculo Estriado Esquelético

Neste artigo os músculo estudados se referem à musculatura estriada esquelética. Os músculos esqueléticos (A) são compostos por numerosas fibras, as fibras musculares, representadas em (B) na figura abaixo, com diâmetros variando entre 10 e 80 µm. Cada fibra muscular contém de muitas centenas a vários milhares de miofibrilas (C). Cada miofibrila, por sua vez, contém, lado a lado, cerca de 1.500 filamentos de miosina e 3.000 filamentos de actina, que são grandes moléculas poliméricas, responsáveis pela contração muscular.
Estas miofibrilas contráteis se encontram no citoplasma da fibra muscular esquelética e, como o nome sugere, são constituídas por filamentos compostos por dois tipos principais de proteínas – a actina e a miosina. Filamentos de actina e miosina dispostos regularmente originam um padrão bem definido de estrias (faixas) transversais alternadas, claras e escuras. Essa estrutura existe somente nas fibras que constituem os músculos esqueléticos, os quais são por isso chamados músculos estriados. Em torno do conjunto de miofibrilas de uma fibra muscular esquelética situa-se o retículo sarcoplasmático (retículo endoplasmático liso), especializado no armazenamento de íons cálcio.

 

As miofibrilas são constituídas por unidades que se repetem ao longo de seu comprimento, denominadas sarcômeros. A distribuição dos filamentos de actina e miosina varia ao longo do sarcômero. As faixas mais extremas e mais claras do sarcômero, chamadas banda I, contêm apenas filamentos de actina. Dentro da banda I existe uma linha que se cora mais intensamente, denominada linha Z, que corresponde a várias uniões entre dois filamentos de actina. A faixa central, mais escura, é chamada banda A, cujas extremidades são formadas por filamentos de actina e miosina sobrepostos. Dentro da banda A existe uma região mediana mais clara (a banda H) que contém apenas miosina. Um sarcômero compreende o segmento entre duas linhas Z consecutivas e é a unidade contrátil da fibra muscular, pois é a menor porção da fibra muscular com capacidade de contração e distensão. Os elementos citados são mostrados na figura abaixo.

Abaixo uma fotografia com microscópio de um músculo esquelético com indicações.

 

O Mecanismo Geral da Contração Muscular

A contração do músculo esquelético é voluntária. O desencadeamento e decurso de uma contração muscular ocorre segundo as seguintes etapas sucessíveis:

1. Atrávés do sistemas nervoso, o estímulo à contração é dado, fazendo com que um potencial de ação percorra um axônio de um neurônio motor até suas terminações nas fibras musculares;
2. Em cada terminação, há secreção de pequena quantidade da substância neurotransmissora, chamada acetilcolina;
3. A acetilcolina atua sobre área localizada da membrana da fibra muscular, abrindo numerosos canais protéicos acetilcolina dependentes;
4. A abertura desses canais permite o influxo de grande quantidade de íons sódio para o interior da membrana da fibra muscular, no ponto da terminação nervosa. Isso produz o potencial de ação na fibra muscular;
5. O potencial de ação se propaga pela membrana da fibra muscular;
6. O potencial de ação despolariza a membrana da fibra muscular e também penetra profundamente no interior dessa fibra. Aí, faz com que o retículo sarcoplasmático libere, para as miofibrilas, grande quantidade de íons cálcio, que fica armazenado em seu interior.
7. Os íons cálcio geram forças atrativas entre os filamentos de actina e de miosina, fazendo com que deslizem um em direção ao outro, o que constitui o processo contrátil. Após uma fração de segundo, os íons cálcio são bombeados de volta para o retículo sarcoplasmático, onde permanecem armazenados até que ocorra novo potencial de ação muscular; termina a contração muscular.

Nas pontas dos filamentos de miosina existem pequenas projeções (pontes cruzadas), capazes de formar ligações com certos sítios (tropomiosina) dos filamentos de actina, quando o músculo é estimulado. Essas projeções de miosina puxam os filamentos de actina, forçando-os a deslizar sobre os filamentos de miosina. Isso leva ao encurtamento das miofibrilas e à contração muscular. Durante a contração muscular, o sarcômero diminui devido à aproximação das duas linhas Z, e a zona H chega a desaparecer. A miosina e sua “cabeça” (ponte cruzada) é apresentada abaixo.

Análise molecular da contração muscular

A energia para a contração muscular é suprida por moléculas de ATP produzidas durante a respiração celular. O ATP atua tanto na ligação da miosina à actina quanto em sua separação, que ocorre durante o relaxamento muscular. Quando falta ATP, a miosina mantém-se unida à actina, causando enrijecimento muscular. É o que acontece após a morte, produzindo-se o estado de rigidez cadavérica (rigor mortis). A quantidade de ATP presente na célula muscular é suficiente para suprir apenas alguns segundos de atividade muscular intensa. A principal reserva de energia nas células musculares é uma substância denominada fosfato de creatina (fosfocreatina ou creatina-fosfato). Dessa forma, podemos resumir que a energia é inicialmente fornecida pela respiração celular é armazenada como fosfocreatina (principalmente) e na forma de ATP. Quando a fibra muscular necessita de energia para manter a contração, grupos fosfatos ricos em energia são transferidos da fosfocreatina para o ADP, que se transforma em ATP. Quando o trabalho muscular é intenso, as células musculares repõem seus estoques de ATP e de fosfocreatina pela intensificação da respiração celular. Para isso utilizam o glicogênio armazenado no citoplasma das fibras musculares como combustível.
Antes da contração, o ATP está em sua forma chamada de complexo isolante (ATP-Mg²⁺) que impede a interação entre a actina e a miosina.
O cálcio se liga ao filamento de actina em uma estrutura chamada de troponina e desbloqueia os sítios de ligação (tropomiosina), o complexo ATP-Mg²⁺ é quebrado, e permite que esta se ligue à miosina, iniciando a contração muscular. Assim que cessa o estímulo, o cálcio é imediatamente rebombeado para o interior do retículo sarcoplasmático, o que faz cessar a contração. Neste processo, ATP é hidrolisado em ADP e fosfato, que permanecem associados com a “cabeça” do filamento de miosina. A “cabeça” (ponte cruzada) do filamento de miosina se fixa no filamento de actina na tropomiosina. O fostato e o ADP são liberados e a “cabeça” do filamento de miosina sofre uma mudança conformacional que move os filamentos da actina em relação aos de miosina. O ATP, na forma ATP-Mg²⁺, se une a “cabeça” do filamento de miosina e o cálcio é levado de volta ao retículo provocando sua dissociação do filamento de actina.

Legenda para a imagem anterior

Este processo ocorre várias vezes simultânea e alternadamente, como é mostrado no vídeo, e o relaxamento muscular ocorre quando todo o cálcio se desliga dos filamentos de actina, é levado de volta ao retículo, e novamente os sítios de ligação (tropomiosina) destes filamentos com os de miosina são bloqueados.

Vídeo: https://www.youtube.com/watch?v=-Mfo3Af5E3c&t=11s (Tiago Savignon)

*¹ O potencial de ação é uma variação muito rápida do potencial de membrana. Cada potencial de ação começa por modificação abrupta do potencial de repouso negativo normal para um potencial positivo e, em seguida, termina com modificação quase tão rápida para o potencial negativo. Na figura abaixo, o painel superior da figura abaixo apresenta as alterações que ocorrem na membrana durante o potencial de ação, com transferência de cargas positivas para o interior no seu início e retorno dessas cargas positivas para o exterior ao seu fim. Abaixo do painel, retrata graficamente as alterações sucessivas do potencial de membrana, durante alguns poucos décimos milésimos de segundo, mostrando o início explosivo do potencial de ação e sua restauração em tempo quase tão rápido.

Fases:

Fase de despolarização. Em determinado momento, a membrana fica, abruptamente, muito permeável aos íons sódio, o que permite a entrada de grande número de íons sódio para o interior da célula. O estado "polarizado" normal de - 90 mV é perdido, com o potencial variando rapidamente na direção da positividade. Isso é chamado de despolarização

Fase de repolarização. Dentro de poucos décimos milésimos de segundo após a membrana ter ficado extremamente permeável aos íons sódio, os canais de sódio começam a se fechar, enquanto os canais de potássio se abrem mais que o normal. Então, a rápida difusão dos íons potássio para o exterior restaura o potencial de membrana negativo normal do repouso. Isso é chamado de repolarização da membrana. Para explicar com mais detalhes os fatores responsáveis pelos processos de despolarização e de repolarização, precisamos, agora, explicar as características especiais de outros dois tipos de canais para o transporte através da membrana neural: os canais de sódio e de potássio voltagem-dependentes.

*² SNC: Sistema Nervoso Central

*³ SNC: Sistema Nervoso Periférico